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LA CONTINUIDAD DE LA
VIDA: REPRODUCCIÓN
Existe
una enorme diversidad en los patrones de reproducción y de ciclos de vida en
el reino animal. La mayoría de los vertebrados -y todos los mamíferos- tienen
reproducción sexual -que implica la meiosis y la fecundación -.
En la
mayoría de las especies de peces y en los anfibios, y en muchos
invertebrados, la fecundación es externa. Entre los organismos que depositan
huevos amniotas, la fecundación es interna. La fecundación también es interna
entre los mamíferos marsupiales y placentarios, en los cuales el embrión se
desarrolla dentro de la madre y es nutrido por ella.
Los
vertebrados se caracterizan por tener reproducción sexual e implica a dos
progenitores. Los gametos masculinos y femeninos se forman por meiosis en las
gónadas.
El sistema
reproductor masculino consta de los órganos sexuales primarios y las
estructuras sexuales secundarias. Los primeros son los testículos y las
segundas incluyen a los conductos genitales y excretores, a las glándulas
anexas y al pene.
La
producción de espermatozoides y el desarrollo de las características sexuales
secundarias masculinas están bajo control de hormonas, incluyendo la hormona
liberadora de gonadotrofina, las gonadotrofinas LH y FSH y la testosterona.
El sistema
reproductor femenino incluye a los ovarios, el útero, la vagina y los
genitales externos.
Los
ovarios son los órganos productores de gametos femeninos y los ovocitos
primarios se desarrollan dentro los folículos.
La
producción de ovocitos y la preparación del endometrio para la implantación
del embrión son cíclicos. El ciclo reproductor, que se conoce en los seres
humanos como ciclo menstrual, es controlado por hormonas que incluyen la
hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH), las hormonas gonadotróficas FSH y
LH y los estrógenos y progesterona (las hormonas sexuales femeninas).
Para
que ocurra la fertilización, se debe producir un encuentro entre un ovocito y
un espermatozoide capacitado. Para fertilizar un ovocito, los espermatozoides
deben sufrir un proceso denominado capacitación, atravesar las células de la
granulosa, unirse a la zona pelúcida, penetrar esa zona y fusionarse con la membrana
del ovocito. Como consecuencia, el ovocito se activa, se libera el segundo
cuerpo polar y se forman los pronúcleos de ambos gametos. Finalmente, se
produce una asociación de los cromosomas parentales, proceso denominado singamia.
Se
dispone de una variedad de métodos anticonceptivos para las parejas
que desean evitar o diferir el embarazo. Entre ellos, se cuentan los llamados
métodos de barrera, como el diafragma y el condón. En las décadas de 1960 y
1970, muchas parejas abandonaron los métodos de barrera y se generalizó el
uso de la "píldora". Sin embargo, en los últimos años, el diafragma
y el condón se han vuelto a utilizar debido a su efectividad en la prevención
de enfermedades de transmisión sexual.
En
muchas ocasiones, se presentan tanto en el hombre como en la mujer, patologías
que dificultan o impiden un embarazo natural. La reproducción asistida abarca
un conjunto de procedimientos en los cuales el equipo médico colabora en el
encuentro de los gametos femenino y masculino cuando éste no puede producirse
naturalmente.
El sistema reproductor masculino
El
sistema reproductor masculino consta de los órganos sexuales
primarios -los testículos - y las estructuras sexuales secundarias -los
conductos genitales y excretores, las glándulas anexas y el pene.
Los espermatozoides
son producidos en los túbulos seminíferos de los testículos. Durante la
formación del esperma, las espermatogonias se transforman
en espermatocitos primarios; luego, después de la primera división
meiótica, en espermatocitos secundarios, y después de la segunda división
meiótica, en espermátidas, que más tarde se diferenciarán en espermatozoides.
Estos espermatozoides entran en el epidídimo, un tubo fuertemente enrollado
que está sobre el testículo, donde adquieren movilidad progresiva y habilidad
fertilizante potencial. Cada epidídimo se continúa en un vaso deferente, que
corre a lo largo de la pared posterior de la cavidad abdominal, alrededor de
la vejiga, y desemboca en la glándula próstata. Justo antes de entrar en
la próstata, los dos vasos deferentes se fusionan con conductos de las vesículas
seminales y luego, dentro de la próstata, con la uretra, que lleva al
exterior a través del pene.
El
diagrama anterior muestra el pene y el escroto antes (líneas punteadas) y
durante la erección. Los espermatozoides formados en los túbulos seminíferos
entran en el epidídimo. Desde allí pasan al vaso deferente, donde muchos se
almacenan. El vaso deferente se fusiona con un conducto de la vesícula
seminal y dentro de la próstata se une con la uretra. Los espermatozoides son
mezclados con fluidos provenientes de la vesícula seminal y de la glándula
próstata y se forma el semen que es liberado del pene a través de la uretra.
La uretra también es un pasaje para la orina que se acumula en la vejiga.
a)
Corte de un testículo con los túbulos seminíferos densamente replegados
-donde se forman los espermatozoides- y el epidídimo -donde los
espermatozoides maduran y adquieren movimiento-. b) Micrografía electrónica y
un esquema de un corte transversal de túbulo seminífero. c) Espermatozoides
en distintas etapas de desarrollo. Las células intersticiales, que se
encuentran en el tejido conectivo entre los túbulos son fuente
de testosterona. d) Formación del esperma.
El
pene está compuesto por tejido esponjoso eréctil que puede congestionarse con
sangre, aumentando de tamaño y endureciéndose. En el momento de la
eyaculación, los espermatozoides son expulsados a lo largo de los vasos
deferentes por las contracciones de una cubierta envolvente de músculo liso.
Cuando los espermatozoides se desplazan hacia la uretra, se le añaden
secreciones provenientes de las vesículas seminales, la próstata y las
glándulas bulbouretrales. La mezcla resultante, el semen, es expulsada
de la uretra por contracciones musculares que implican, entre otras
estructuras, la base del pene. Estas contracciones musculares también
contribuyen a las sensaciones del orgasmo.
Los
testículos son también la fuente principal de hormonas masculinas,
conocidas colectivamente como andrógenos. El principal andrógeno, la
testosterona, es necesario para la formación de los espermatozoides y es
producido por las células intersticiales de los testículos y por la corteza
suprarrenal.
Los
andrógenos son producidos ya en el desarrollo embrionario temprano, haciendo
que el feto masculino se desarrolle como macho. Después del nacimiento, la
producción de andrógenos continúa en un nivel muy bajo hasta que el niño
tiene aproximadamente 10 años. Ocurre luego un incremento en la testosterona,
dando como resultado que comience la producción de espermatozoides (al comienzo
de la pubertad) acompañado por el agrandamiento del pene y de los testículos,
y también de la próstata y otros órganos accesorios. En el varón sano, un
nivel elevado de producción de testosterona continúa hasta la cuarta década
de vida, y luego comienza a declinar gradualmente.
La
producción de testosterona es regulada por un sistema
de retroalimentación negativa que implica, entre otros, a una
hormona gonadotrófica, la hormona luteinizante (LH). La LH es producida en
la hipófisis bajo la influencia del hipotálamo. En los tejidos
intersticiales de los testículos estimula la salida de testosterona.
Los
testículos están también bajo la influencia de otra hormona hipofisaria, la
hormona foliculoestimulante (FSH) que actúa sobre las células de Sertoli de
los testículos y, a través de ellos, sobre los espermatozoides en desarrollo.
Exite una hormona proteica, la inhibina, secretada por las células de Sertoli
que inhibe la producción de FSH.
En el
varón, las tasas de liberación de testosterona son bastante constantes. Sin
embargo, en muchos animales, la producción de hormona masculina es provocada
por estímulos ambientales y cambios estacionales.
En el
varón, la testosterona influye también en el desarrollo de
las características sexuales secundarias. También es responsable de una
variedad de patrones de comportamiento de cortejo de muchos animales machos y
de varias formas de agresión hacia otros machos que se observan en muchísimas
especies de vertebrados.
El sistema reproductor femenino
El
sistema reproductor femenino incluye a los órganos productores
de gametos, los ovarios. Los ovocitos, a partir de los cuales
se desarrollan los óvulos, se encuentran en la capa externa del ovario.
Otras estructuras importantes son los oviductos, el útero, la
vagina y la vulva. El útero es un órgano hueco, muscular, en forma de pera,
de tamaño ligeramente inferior al puño y está tapizado por
el endometrio. Tiene dos capas principales, una de las cuales es
expulsada durante la menstruación, mientras la otra es aquella a partir de la
que se regenera la capa eliminada. Los músculos lisos de las paredes del
útero se mueven en ondas continuas. El esfínter muscular que cierra la
abertura del útero es el cérvix (cuello), por donde pasan los espermatozoides
en su camino hacia el ovocito. En el momento del nacimiento, el cuello se
dilata y permite la salida del feto.
La
vagina es un tubo muscular que comunica el cuello del útero con el exterior
del cuerpo. Es el órgano receptivo para el pene y también el canal de parto y
su interior es ligeramente ácido.
Los
órganos genitales externos de la mujer, el clítoris, homólogo al pene del
varón, y los labios, se conocen colectivamente como la vulva. Al igual que el
pene, está compuesto principalmente por tejido eréctil. Los labios encierran
y protegen las estructuras subyacentes más delicadas (embrionariamente son
homólogos al escroto del macho).
Nótese
que el útero y la vagina forman ángulos rectos. Esta es una de las
consecuencias del bipedalismo y de la postura erecta de Homo sapiens y una de
las razones por las que el alumbramiento es más difícil en las mujeres que en
otros mamíferos.
En
las hembras humanas, los ovocitos primarios comienzan a formarse en el feto.
En el momento del nacimiento, los ovarios contienen ovocitos primarios que
han alcanzado la profase de la primera división meiótica y
permanecen así hasta la madurez sexual. Luego, por influencia de
las hormonas, se reanuda la primera división meiótica lo que da como
resultado un ovocito secundario y un cuerpo polar. La primera división meiótica
se completa alrededor del momento de la ovulación.
La
maduración del ovocito implica también un gran incremento de tamaño debido a
la acumulación de reservas alimenticias almacenadas y de la maquinaria
metabólica (mensajero y enzimas requeridos para las etapas
tempranas del desarrollo).
Cuando
un ovocito primario está listo para completar la meiosis, la primera división
meiótica se completa pocas horas antes de la ovulación dando un ovocito
secundario grande y un cuerpo polar. La segunda división meiótica no ocurre
hasta después de la fecundación y produce el óvulo y otro pequeño cuerpo
polar. Así, la mayoría de las reservas alimenticias pasan a un óvulo
único. Todos los cuerpos polares mueren.
a)
Visión frontal de la anatomía interna del aparato reproductor femenino. b)
Los ovocitos se desarrollan dentro de los folículos que se sitúan cercanos a
la pared del ovario.
Las
distintas etapas de desarrollo del ovocito y su folículo se ordenan aquí siguiendo
las agujas del reloj, por toda la periferia del ovario(en realidad, el
folículo permanece siempre en el mismo lugar). Después que el ovocito
secundario es expulsado del folículo (ovulación) las células foliculares
restantes dan origen al cuerpo lúteo, que secreta estrógenos y progesterona.
Si el óvulo no es fecundado, el cuerpo lúteo se reabsorbe. Si el óvulo es
fecundado, el cuerpo lúteo continúa fabricando estrógenos y progesterona.
Estas hormonas luego son producidas en grandes cantidades por la placenta y
hacen que el útero esté en condiciones para el desarrollo del embarazo.
Los
ovocitos, junto con las células foliculares que los rodean, se desarrollan
cerca de la superficie del ovario. Las células del folículo suministran
nutrientes al ovocito en crecimiento y también secretan estrógenos, las
hormonas que apoyan el crecimiento sostenido del folículo e inician la
formación del endometrio. Durante las etapas finales de su crecimiento, el
folículo madura y se convierte en folículo de de Graaf que por último estalla
liberando al ovocito.
Cuando
el ovocito es liberado es captado por el oviducto contiguo. Luego, desciende
por la trompa. El recorrido del ovario al útero toma aproximadamente 3 días.
El ovocito es capaz de ser fecundado en las siguientes 24 horas después de su
expulsión. Así, la fecundación debería ocurrir en la ampolla del oviducto. Si
la célula huevo es fecundada, el embrión joven se implanta en el endometrio 2
o 3 días después de alcanzar el útero, 5 o 6 días después que la célula huevo
fue fecundada. Si el ovocito no es fecundado, muere, y el endometrio que
tapiza el útero se elimina durante la menstruación.
Aproximadamente
una vez por mes en la mujer en edad reproductiva y no embarazada, un ovocito
es expulsado de un ovario y es barrido hacia la trompa contigua. La
fecundación, cuando ocurre, normalmente tiene lugar dentro de una de las
trompas. Posteriormente, el embrión joven desciende por las trompas y se
implanta en el tapiz uterino. Los movimientos musculares de la trompa, unidos
al batir de los cilios que lo tapizan, impulsan al embrión por la trompa
hacia el útero.
Bajo
la influencia de una variedad de estímulos, el clítoris y sus bulbos se
congestionan y distienden con sangre, como lo hace el pene del varón. La
distensión de los tejidos se acompaña por la secreción en la vagina de un
fluido que lubrica sus paredes y neutraliza su ambiente ácido y, por lo
tanto, espermicida.
El
orgasmo en la mujer, como en el varón, está marcado por contracciones
musculares rítmicas, seguidas por la expulsión hacia las venas de la sangre
atrapada en los tejidos congestionados. Músculos homólogos producen el
orgasmo en los dos sexos, pero en las mujeres no hay eyaculación de fluido a
través de la uretra o de la vagina. En el orgasmo, el cuello desciende a la
porción superior de la vagina, donde el semen tiende a formar una laguna. El
orgasmo femenino puede producir también contracciones en las trompas, que
impulsan a los espermatozoides hacia arriba. Sin embargo, el orgasmo en las
mujeres no es necesario para la concepción.
Las
hembras de casi todas las especies de mamíferos, excepto Homo sapiens,
se aparean sólo durante el estro. La hembra humana parece ser uno de los
pocos animales receptivos al apareamiento durante períodos no fértiles.
La
producción de ovocitos en las hembras de vertebrados es cíclica. Implica
tanto la interacción de hormonas como los cambios en las células foliculares
y en el tapiz uterino y se conoce como al ciclo menstrual. Su producción
y control están a cargo del hipotálamo. Las hormonas involucradas
incluyen los estrógenos y la progesterona, las gonadotrofinas hipofisarias
FSH y LH y la hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) del hipotálamo.
En
concentraciones reducidas los estrógenos actúan por medio de
retroalimentación negativa inhibiendo la producción de FSH y GnRH (y de esta
forma, de LH). En concentraciones elevadas los estrógenos actúan a través de
retroalimentación positiva aumentando la sensibilidad de la hipófisis a la
GnRH y también pueden estimular la secreción de GnRH; el resultado es un
incremento en la síntesis de LH y FSH por la hipófisis. En concentraciones
altas, la progesterona, en presencia de estrógenos, inhibe la secreción de
GnRH y, así, la producción de LH y FSH.
Todos
los acontecimientos que se producen en un ciclo menstrual implican cambios de
concentración hormonal y anatómicos en el ovario y en la pared interna del
útero (endometrio). El ciclo comienza con el primer día de flujo menstrual,
causado por el desprendimiento del endometrio. El aumento de la concentración
de FSH y LH al comenzar el ciclo estimula un folículo ovárico que crece y
secreta estrógenos bajo cuya influencia el endometrio se regenera. El brusco
aumento de la concentración de estrógenos antes de alcanzar la mitad del
ciclo dispara un incremento súbito de LH desde la hipófisis, lo que produce
la ovulación. Después de la ovulación, la concentración tanto de LH como de
FSH cae. El folículo se convierte en el cuerpo lúteo, que produce
progesterona y estrógenos. La progesterona continúa estimulando el
endometrio, preparándolo para la implantación del óvulo fecundado. Si la
fecundación no se produce, el cuerpo lúteo degenera, la producción de
progesterona entonces se detiene y el endometrio comienza a desprenderse, las
concentraciones de LH y de FSH vuelven a subir, y comienza un nuevo ciclo. El
inicio de la primera menstruación marca el comienzo de la pubertad en las
hembras de los seres humanos. La mayor producción de hormonas sexuales
femeninas antes de la pubertad induce el desarrollo de las características
sexuales secundarias.
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